ホリングII型の機能反応：捕食率は飽和するHolling Type II Functional Response: Feeding Rate Saturates

1予想しよう（触る前に）Predict (before you touch anything)

1. 区画のアブラムシの数を 10 倍、100 倍と増やしたら、テントウムシ1匹が1秒あたりに食べる数も 10 倍、100 倍になると思いますか。If the number of aphids in the arena is increased 10 times or 100 times, do you think the number each ladybird eats per second also becomes 10 or 100 times larger?💡 テントウムシはアブラムシを捕まえたあと、すぐに次を探しに行けるでしょうか。After a ladybird catches an aphid, can it immediately go looking for the next one?
2. 1匹を食べるのにかかる時間(処理時間)を長くすると、グラフの曲線はどう変わると思いますか。If the time needed to eat one aphid (handling time) is made longer, how do you think the graph curve will change?💡 獲物が無限にいるとき、1秒間に食べられる最大数は処理時間でどう決まるでしょうか。If prey were unlimited, how would handling time set the most prey a predator could eat in one second?

2動かしてみようTry it

1. 再生速度のメニューを「×10」にし、「① 初期被食者」と「② 処理時間 Th＝3.0秒/匹」のまま実験区画を見る。テントウムシが獲物に触れると「摂食中(停止)」と表示されてオレンジの輪が一周するまで止まることと、上部の「等価時間」「残り」の表示を確認する。Set the playback speed menu to "×10" and watch the arena with "① Starting prey" and "② Handling time Th＝3.0 s/prey". Check that when a ladybird touches an aphid it shows "Eating (stopped)" and stays still until the orange ring completes, and read the "Time" and "Prey left" display at the top.
2. 「履歴消去」を押してから「5段階連続」を押し、初期被食者 25→80→250→700→2000匹 の5つの実験が自動で行われるのを待つ。グラフの赤い点(実測)が青い「理論」曲線に沿うかを見る。Press "Clear", then "5-step run", and wait while five experiments run automatically with 25 → 80 → 250 → 700 → 2000 starting prey. See whether the red dots (Data) follow the blue "theory" curve.
3. グラフ右下の「直前:」の行と、赤い破線「摂食率の上限＝1/処理時間＝0.33匹/秒」を読み、2000匹(約3100匹/m²)のときの実測値と比べる。灰色の点線「Th＝0なら直線」とも比べる。Read the "Last:" line at the lower right of the graph and the red dashed line "Max feeding rate＝1/Th＝0.33 prey/s", and compare it with the measured value at 2000 prey (about 3100/m²). Also compare with the grey dotted "Straight line if Th＝0".
4. 「② 処理時間」スライダーを 8.0 秒/匹 に上げ、曲線と破線がすぐに描き直されることを確認してから、もう一度「5段階連続」を押す。前の Th の点は白丸(他のTh)として残ることも確認する。Raise the "② Handling time" slider to 8.0 s/prey and check that the curve and dashed line are redrawn immediately, then press "5-step run" again. Notice that points from the earlier Th stay on the graph as open circles (other Th).

3確かめようCheck

1. Th＝3.0秒のとき、被食者密度を上げると1匹あたり摂食率はどう変わりましたか。At Th = 3.0 s, how did the feeding rate per predator change as prey density increased?→ 密度が低いうちはほぼ比例して急に増えたが、密度が上がるにつれて増え方が鈍り、上に凸の曲線になった。約3100匹/m²(2000匹)でも約 0.30匹/秒で、上限 0.33匹/秒には届かなかった。実測の点は理論曲線にほぼ沿った。At low density it rose steeply, almost in proportion, but the increase slowed as density rose, giving a curve that bends over. Even at about 3100/m² (2000 prey) it was only about 0.30 prey/s, below the 0.33 prey/s maximum. The data points roughly followed the theory curve.
2. Th を 8.0秒にすると、上限の破線と曲線はどうなりましたか。When Th was set to 8.0 s, what happened to the dashed maximum line and the curve?→ 上限は 1/8＝約 0.13匹/秒 に下がり、曲線全体が低く平らになった。2000匹のときの実測値は約 0.12匹/秒 で、上限を超えなかった。Th＝3.0秒の点は白丸として残り、2本の傾向を比べられた。The maximum dropped to 1/8 ≈ 0.13 prey/s and the whole curve became lower and flatter. At 2000 prey the measured value was about 0.12 prey/s, still below the maximum. The Th = 3.0 s points remained as open circles so the two trends could be compared.
3. 「摂食中(停止)」のテントウムシは何をしていましたか。食べられたアブラムシはその後どうなりましたか。What were the ladybirds marked "Eating (stopped)" doing? What happened to the aphids that were eaten?→ 処理時間のあいだ移動を止めて食べており、その間は新しい獲物を探さなかった(すぐ横にアブラムシがいても捕まえない)。食べられたアブラムシは区画から消え、復活も増殖もしないので「残り」の数は減る一方だった。They stopped moving and ate for the handling time, and did not search for new prey during it (even if an aphid was right next to them). Eaten aphids vanished from the arena and never came back or reproduced, so "Prey left" only went down.

4考えようThink further

1. なぜ被食者密度をいくら上げても摂食率は 1/Th を超えないのでしょうか。Why can the feeding rate never exceed 1/Th, however high the prey density is?→ 1匹食べるたびに必ず Th 秒は探索できないので、獲物が目の前に無限にいて探索時間が0になっても、1秒間に食べられるのは最大 1/Th 匹になる。式 f＝aN/(1＋a·Th·N) で N を大きくすると f は 1/Th に近づく。Every prey eaten costs Th seconds in which the predator cannot search, so even if prey were everywhere and search time dropped to zero, it could eat at most 1/Th prey per second. In f = aN/(1 + a·Th·N), f approaches 1/Th as N becomes large.
2. この性質は、捕食者と被食者の個体数の関係にどんな影響をもつでしょうか。What does this property mean for the relationship between predator and prey populations?→ 被食者が大発生すると、捕食者1匹あたりが食べる割合(食べられる数÷全個体数)はむしろ下がるので、捕食だけで被食者を絶滅させにくく、被食者は生き残りやすい。2000匹の実験でも30秒で食べられたのは数十匹だけだった。When prey become very abundant, the fraction of the prey population eaten actually goes down, so predation alone rarely drives the prey extinct and prey tend to survive. In the 2000-prey run only a few dozen aphids were eaten in 30 s.

よくある誤解Common misconceptions

• 「獲物が多いほど捕食者はいくらでもたくさん食べられる」という誤解。処理時間があるため、1匹あたりの摂食率には上限 1/Th がある。"The more prey there are, the more a predator can eat without limit." Because of handling time, each predator's feeding rate has a maximum of 1/Th.
• 「捕食者がいれば被食者はやがて食べ尽くされる」という誤解。摂食率が飽和するため、被食者の密度が高いほど食べられる割合は小さくなる。"If predators are present, the prey will eventually all be eaten." Since the feeding rate saturates, a smaller fraction of prey is eaten when prey density is high.

用語（日本語 / English）Key terms (Japanese / English)