すすの森の蛾：工業黒化の自然選択Moths in the Sooty Forest: Industrial Melanism and Natural Selection

1予想しよう（触る前に）Predict (before you touch anything)

1. すすで木の幹が黒くなった森では、何世代もたつうちに淡色型と黒色型の割合はどう変わると思いますか。その変化はずっと同じ速さで進むでしょうか。In a forest where soot has blackened the tree trunks, how do you think the proportions of light and dark moths will change over many generations? Will the change go at the same speed the whole time?💡 鳥は幹の上で目立つ蛾を見つけやすいこと、そして黒色型が顕性(優性)であることに注目しましょう。Think about which moths a bird can spot easily on the trunk, and remember that the dark form is dominant.
2. 選択がまったくはたらかない(どちらの型も同じ確率で食べられる)ときでも、q は変化すると思いますか。集団が小さいときと大きいときで違いはあるでしょうか。If there is no selection at all (both forms are eaten with the same chance), do you think q can still change? Would a small population behave differently from a large one?💡 次の世代は、生き残った親の配偶子から「くじ引き」のように選ばれると考えてみましょう。Imagine the next generation being drawn from the survivors' gametes like a lottery.

2動かしてみようTry it

1. 最初の状態(「すすの被覆率」80%、「初期黒色頻度」q0 0.03、「有効個体数」Ne 854)で1世代の動きを見る。左上の「被食 淡39% 黒8%」を読み、鳥が淡色の蛾を多く食べることを確かめる。「一時停止」で止め、「世代送り」で1世代ずつ進めてもよい。In the starting state ("Soot cover" 80%, "Start dark freq." q0 0.03, "Effective pop." Ne 854), watch one generation. Read "Eaten: L 39% D 8%" at the top left and confirm that the bird eats mostly light moths. You may press "Pause" and then "Next gen" to advance one generation at a time.
2. 「速度」ボタンを押して ×32 にし、約50世代進める。右のグラフで青の実現値が橙の破線(期待値)に沿って S字状に上がるのを観察し、画面下の q と「淡色・黒色」の匹数を記録する。Press the "Speed" button until it shows ×32 and run about 50 generations. In the graph on the right, watch the blue "Actual" line rise in an S shape along the orange dashed "Expected" line, and record q and the Light/Dark counts at the bottom.
3. q が 0.9 ほどになったら「すすの被覆率」を 0% に下げる。幹に白い地衣類が現れ、表示が「被食 淡7% 黒40%」に変わること、その後 q がしばらくゆっくり、やがて急に下がることを観察する。When q reaches about 0.9, move "Soot cover" down to 0%. Watch white lichen appear on the trunk and the readout change to "Eaten: L 7% D 40%", and then see q fall slowly at first and then quickly.
4. 「すすの被覆率」を 42% にして被食確率が淡・黒とも 24% になることを確かめる。「初期黒色頻度」を 0.50、「有効個体数」を最小の 20 にして「リセット」し、×32 で q がどう動くかを見る。Set "Soot cover" to 42% and check that the chance of being eaten becomes 24% for both light and dark. Set "Start dark freq." to 0.50 and "Effective pop." to its minimum of 20, press "Reset", and watch how q moves at ×32.
5. 「すすの被覆率」80%、「初期黒色頻度」0.03、「有効個体数」5000 にして「リセット」し、実現値が破線とどれくらい重なるかを Ne 20 のときと比べる。Set "Soot cover" to 80%, "Start dark freq." to 0.03 and "Effective pop." to 5000, press "Reset", and compare how closely the actual line follows the dashed line with the Ne = 20 run.

3確かめようCheck

1. すすの被覆率 80% と 0% で、淡色型と黒色型の被食確率はそれぞれどうでしたか。What were the chances of being eaten for light and dark moths at 80% and at 0% soot cover?→ 80% では淡色 39%・黒色 8% で、暗い幹の上で目立つ淡色型が多く食べられた。0% では淡色 7%・黒色 40% と逆転し、明るい幹で目立つ黒色型が多く食べられた。被食確率は「0.6×|蛾の明度−背景明度|」で、背景との明るさの差が大きいほど高い。At 80% the light form was eaten 39% and the dark form 8%, so the light moths that stand out on dark bark were eaten more. At 0% it reversed to light 7% and dark 40%, so the dark moths that stand out on light bark were eaten more. The chance is "0.6 × |moth brightness − bark brightness|", so the larger the brightness difference, the higher it is.
2. q0 = 0.03、すす 80% から始めたとき、q はどのように増えましたか。Starting from q0 = 0.03 at 80% soot, how did q increase?→ 初めはゆっくり、q が 0.2〜0.7 あたりで急に、0.9 を超えると再びゆっくり増える S字の曲線になった。約50世代で q はおよそ 0.9 となり、表示される40匹はほぼすべて黒色型になった。It made an S-shaped curve: slow at first, fast between about q = 0.2 and 0.7, and slow again above 0.9. After about 50 generations q was about 0.9 and almost all 40 moths shown were dark.
3. 画面に出る淡色型の割合は (1−q)² とほぼ一致していましたか。Did the share of light moths on screen roughly match (1−q)²?→ 一致していた。グラフ下の「淡色型の比率 実測…% ／ 期待(1−q)²=…%」や、画面下の「累計淡色比」と「期待」がほぼ同じ値(例: 19.1% と 18.4%)になる。淡色型は潜性ホモ接合体 mm なので、その割合は (1−q)² になる。Yes. The "Light moths: seen …% / expected (1−q)²=…%" line below the graph, and the "Total light share" vs "expected" at the bottom, give nearly the same values (for example 19.9% and 19.4%). Light moths are recessive homozygotes mm, so their share is (1−q)².
4. すす 42% で被食確率が同じとき、Ne = 20 と Ne が大きいときで q の動きはどう違いましたか。At 42% soot, where both forms are eaten equally, how did q behave with Ne = 20 compared with a large Ne?→ 期待値の破線は q0 のまま水平だが、Ne = 20 では実現値が上下に大きく揺れ、±1σ帯を外れて数十世代で 1.0(「黒色アレル固定」)や 0(消失)に達した。Ne = 5000 では実現値は破線とほとんど重なる。選択がなくても、小さな集団では偶然(遺伝的浮動)で q が変わる。The expected dashed line stays flat at q0, but with Ne = 20 the actual line jumped up and down, left the ±1σ band, and within tens of generations reached 1.0 ("Dark allele fixed") or 0 (lost). With Ne = 5000 the actual line almost overlaps the dashed line. Even without selection, chance (genetic drift) changes q in a small population.

4考えようThink further

1. q が 0.9 付近まで上がった後にすすを 0% に戻すと、q が初めのうちなかなか下がらないのはなぜでしょうか。After q has risen to about 0.9, why does q fall only slowly at first when the soot is set back to 0%?→ 淡色の対立遺伝子 m は潜性なので、q が大きいと m の多くはヘテロ接合体 Mm の中にあり、黒色型として見えるため選択を受けない。mm の淡色型が少ないうちは選択が効きにくく、m が増えて淡色型が現れるようになると急に q が下がる。同じ理由で、すすが多いときに q が 1 に近づく最後の段階もゆっくりになる。The light allele m is recessive, so when q is large most m alleles sit in Mm heterozygotes, which look dark and are not selected against. While there are few mm light moths, selection works weakly; once m becomes common enough for light moths to appear, q falls quickly. For the same reason, the last approach of q toward 1 in a sooty forest is slow.
2. このシミュレーションの結果から、「自然選択」と「遺伝的浮動」の違いを説明してください。Using this simulation, explain the difference between natural selection and genetic drift.→ 自然選択は環境(幹の明るさ)によって生存率に差があるために、決まった向きに q が変わる現象で、破線の期待値として表れ、すすを変えると向きも逆転する。遺伝的浮動は生存率に差がなくても、次世代が有限の配偶子の偶然の抽出で決まるために q が向きを決めずにゆれる現象で、Ne が小さいほど大きく、固定や消失を引き起こす。Natural selection changes q in a definite direction because survival differs with the environment (bark brightness); it shows up as the dashed expected line, and its direction reverses when the soot changes. Genetic drift makes q wander in no particular direction even without survival differences, because the next generation is a random draw of a limited number of gametes; it is larger when Ne is small and can lead to fixation or loss.

よくある誤解Common misconceptions

• 「すすで汚れた環境に合わせて、蛾が自分で黒く変化した」という誤解。シミュレーションでは個々の蛾の色は生まれたときの遺伝子型で決まり、変わるのは目立つ型が多く食べられることによる集団内の対立遺伝子頻度だけである。"The moths turned dark themselves to match the sooty environment." In the simulation each moth's color is fixed by its genotype at birth; what changes is the allele frequency in the population, because the conspicuous form is eaten more.
• 「選択がなければ対立遺伝子頻度は変わらない」という誤解。被食確率が同じでも、小さな集団では遺伝的浮動で q がゆれ、固定や消失まで起こる。"Without selection, allele frequencies do not change." Even when both forms are eaten equally, in a small population q wanders by genetic drift and can even become fixed or lost.

用語（日本語 / English）Key terms (Japanese / English)