孤島の遺伝子：浮動と選択のせめぎ合いIsland Genes: Genetic Drift vs. Natural Selection

1予想しよう（触る前に）Predict (before you touch anything)

1. 有利でも不利でもない(s = 0)アリル A が島の集団の半分(p₀ = 0.50)を占めているとき、何度もやり直すと A が集団全体に広がる(固定する)のは何回に1回くらいだと思いますか。p₀ = 0.20 ならどうでしょうか。If allele A is neither favored nor harmful (s = 0) and makes up half of the island population (p₀ = 0.50), roughly how often do you think A will spread to the whole population (become fixed) over many repeats? What about p₀ = 0.20?💡 中立なら、いま島にある 2N 個の遺伝子コピーのどれも、将来の全員の祖先になるチャンスは同じです。If it is neutral, every one of the 2N gene copies on the island has the same chance of becoming the ancestor of everyone in the future.
2. 有利なアリル(s > 0)は、集団がとても小さくても必ず固定すると思いますか。Do you think a favored allele (s > 0) always becomes fixed, even in a very small population?💡 N = 5 匹の集団で、次の世代の 10 個の遺伝子コピーを「くじ引き」で選ぶ場面を想像しましょう。Imagine choosing the 10 gene copies of the next generation by lottery in a population of N = 5 beetles.

2動かしてみようTry it

1. 最初の状態(個体数 N = 20、初期頻度 p₀ = 0.50、選択係数 s = 0.00)で「一時停止」を押して止め、「リセット」後に「1世代進める」を数回押す。上の表示の「p=」「A ○/40」と AA・Aa・aa の匹数、島の甲虫の色(AA赤・Aa中間・aa青)の変化を記録する。In the starting state (Population N = 20, Initial p₀ = 0.50, Selection s = 0.00), press "Pause", then "Reset", and press "Next generation" a few times. Record the "p=" and "A ○/40" readout, the numbers of AA, Aa and aa, and the beetle colors on the island (AA red, Aa mid, aa blue).
2. 「自動再生」で1回の試行が「【固定】」または「【消失】」で止まるまで見る。続けて「200回試行」を押し、「固定○回／消失○回(固定率 = …%)」と隣の「理論値(中立の固定率 ≈ p₀)」を比べる。Press "Play" and watch one trial until it stops at "[FIXED]" or "[LOST]". Then press "Run 200 trials" and compare "fixed ○ / lost ○ (fixation rate = ...%)" with the "Theory (neutral fixation rate ≈ p₀)" next to it.
3. 「初期頻度 p₀」を 0.20 にして、もう一度「200回試行」を押し、固定率と理論値を比べる。グラフの薄い線(赤＝固定、青＝消失)の広がり方も見る。Set "Initial p₀" to 0.20 and press "Run 200 trials" again; compare the fixation rate with the theory value. Also look at how the faint lines in the graph (red = fixed, blue = lost) spread out.
4. p₀ = 0.50、「選択係数 s」= +0.10 にして、「個体数 N」を 60 と 5 に変えてそれぞれ「200回試行」を押す。表示の「2Ns=」の値と「選択優勢域/浮動優勢域」、固定率、「※有利Aの消失○回」を比べる。With p₀ = 0.50 and "Selection s" = +0.10, set "Population N" to 60 and then 5, pressing "Run 200 trials" each time. Compare the "2Ns=" value with "selection wins / drift wins", the fixation rate, and "*favored A was lost ○ times".

3確かめようCheck

1. s = 0 で「1世代進める」を押したとき、p はどのように変化しましたか。With s = 0, how did p change each time you pressed "Next generation"?→ 有利・不利がないのに、p は 0.500 → 0.350 → 0.425 → 0.375 のように毎世代ランダムに上下した(試行ごとに違う)。次世代の 40 個のコピーが二項分布のくじ引きで選ばれるためで、決まった方向はない。Even with no advantage, p moved up and down randomly every generation, for example 0.500 → 0.350 → 0.425 → 0.375 (different in every trial). The 40 copies of the next generation are drawn by a binomial lottery, so there is no fixed direction.
2. s = 0 の「200回試行」で、固定率は理論値と比べてどうでしたか。In "Run 200 trials" with s = 0, how did the fixation rate compare with the theory value?→ p₀ = 0.50 では固定率は約 49〜53%(理論値 50.0%、±2σ 42.9%〜57.1% の範囲内)、p₀ = 0.20 では約 19.5%(理論値 20.0%)で、中立の固定率は初期頻度 p₀ にほぼ一致した。At p₀ = 0.50 the fixation rate was about 49–53% (theory 50.0%, within the ±2σ range of 42.9% to 57.1%), and at p₀ = 0.20 it was about 19.5% (theory 20.0%). The neutral fixation rate nearly matched the starting frequency p₀.
3. s = +0.10 のとき、N = 60 と N = 5 で結果はどう違いましたか。With s = +0.10, how did the results differ between N = 60 and N = 5?→ N = 60(2Ns = 12.00、選択優勢域)では 200 回すべてで A が固定し、消失は 0 回だった。N = 5(2Ns = 1.00、浮動優勢域)では固定率は約 68%で、有利な A が 65 回ほど消失した。At N = 60 (2Ns = 12.00, selection wins) A was fixed in all 200 trials, lost 0 times. At N = 5 (2Ns = 1.00, drift wins) the fixation rate was only about 68%, and the favored A was lost about 65 times.
4. 島に描かれた甲虫の数は、N を変えたときどうなっていましたか。What happened to the number of beetles drawn on the island when you changed N?→ 常にスライダーの N と同じ匹数が描かれ(「N = 20 匹(描画 20 匹)」など)、AA・Aa・aa の合計も N 匹だった。2N 個の遺伝子コピーが N 匹に2個ずつ入っている。The same number of beetles as the slider N was always drawn (for example "N = 20 beetles (20 drawn)"), and AA + Aa + aa always added up to N. The 2N gene copies are carried two per beetle.

4考えようThink further

1. なぜ中立なアリルの固定率は初期頻度 p₀ と等しくなるのでしょうか。Why does the fixation probability of a neutral allele equal its starting frequency p₀?→ いつかはどれか1つの遺伝子コピーの子孫が集団全体を占めるが、中立ならどのコピーも同じ確率 1/(2N) でそうなる。A のコピーは 2N·p₀ 個あるので、A が固定する確率は 2N·p₀ × 1/(2N) = p₀ となる。Eventually the descendants of a single gene copy take over the whole population, and if all copies are neutral each has the same chance, 1/(2N). There are 2N·p₀ copies of A, so the chance that A is fixed is 2N·p₀ × 1/(2N) = p₀.
2. 絶滅危惧種や島に少数で移り住んだ集団では、有利な遺伝子でも失われやすいのはなぜでしょうか。Why can even beneficial alleles easily be lost in endangered species or in small groups that colonize an island?→ 集団が小さいと毎世代のくじ引きによる偶然の揺れ(浮動)が大きく、選択による押し上げ(1世代あたり約 s)より強くなるから。2Ns が 1 程度以下では浮動が選択に勝ち、N = 5、s = 0.10 の実験のように有利なアリルも 3 回に1回ほど消える。In a small population the random change from each generation's lottery (drift) is large and can be stronger than the push from selection (about s per generation). When 2Ns is about 1 or less, drift beats selection, and as in the N = 5, s = 0.10 experiment, a favored allele is lost about one time in three.

よくある誤解Common misconceptions

• 「有利な遺伝子は必ず集団に広がる」という誤解。小さな集団では偶然(遺伝的浮動)の影響が大きく、有利な遺伝子でも消失することがある。"A beneficial allele always spreads through the population." In small populations chance (genetic drift) has a large effect, so even beneficial alleles can be lost.
• 「有利でも不利でもない遺伝子の頻度は変わらない」という誤解。中立な遺伝子でも頻度は世代ごとにランダムに変わり、最後には固定か消失に行き着く。"The frequency of a neutral allele stays the same." Even a neutral allele's frequency changes randomly every generation and finally ends in fixation or loss.

用語（日本語 / English）Key terms (Japanese / English)