自然選択と遺伝的浮動(Wright–Fisherモデル)Natural Selection and Genetic Drift (Wright–Fisher Model)

1予想しよう（触る前に）Predict (before you touch anything)

1. 生存や繁殖に有利でも不利でもない(選択係数 s = 0)対立遺伝子 A1 が、集団の半分(p = 0.5)を占めています。何世代もたつと A1 の頻度はどうなると思いますか。集団が 10 個体のときと 2000 個体のときで違いはあるでしょうか。An allele A1 that is neither helpful nor harmful (selection coefficient s = 0) makes up half of the gene pool (p = 0.5). What do you think happens to its frequency over many generations? Is there a difference between a population of 10 and a population of 2000?💡 次の世代の遺伝子は、親の遺伝子の中から「くじ引き」のように選ばれると考えてみましょう。くじを引く回数が少ないと、結果はどうなりやすいでしょうか。Think of the next generation's genes as being drawn like a lottery from the parents' genes. What tends to happen to the results when only a few draws are made?
2. 生存に有利な対立遺伝子が、突然変異で生じたばかりでまだ少ない(p = 0.05)とき、その遺伝子は必ず集団に広がると思いますか。When an advantageous allele has just appeared by mutation and is still rare (p = 0.05), do you think it will always spread through the population?💡 少数しかいない遺伝子が、たまたま次の世代に受け継がれなかったらどうなるでしょうか。What happens if, by chance, the few copies of that allele are not passed on to the next generation?

2動かしてみようTry it

1. 最初の設定(初期頻度 p₀ = 0.50、選択係数 s = +0.050、有効個体数 Ne = 100、「シード固定ON」)で自動再生し、黄色の実線「実際(選択+浮動)」と緑の破線「決定論(選択のみ)」を比べる。上部の A1A1/A1A2/A2A2 のバーの変化と、固定または消滅のメッセージも確認する。With the default settings (Start freq. p₀ = 0.50, Selection s = +0.050, Pop. size Ne = 100, "Fixed seed ON"), let it play and compare the yellow line "Actual (sel.+drift)" with the green dashed line "Deterministic (sel.)". Also watch the A1A1/A1A2/A2A2 bars at the top and the fixed/lost message.
2. 「シード固定ON」を押して「シード固定OFF」にし、選択係数 s を 0、有効個体数 Ne を 10 にする。止まっているときは「自動再生」を押し、1 回の実行が終わるたびに「自動再生」を押して 5〜6 回くり返す。薄い線(実績)として残る軌道が A1 の固定(p=1)と消滅(p=0)のどちらに行くか記録する。Press "Fixed seed ON" to switch it to "Fixed seed OFF", then set Selection s to 0 and Pop. size Ne to 10. If it is paused, press "Play"; each time a run ends, press "Play" again, for 5–6 runs. Record whether each faint past-run line ends at fixation (p=1) or loss (p=0).
3. 選択係数 s を +0.050、有効個体数 Ne を 2000 にして実行し、実線が破線にどのくらい近いかを右上の「差(浮動)」の値で確かめる。Set Selection s to +0.050 and Pop. size Ne to 2000, run it, and use the "drift gap" value at the top right to see how close the solid line stays to the dashed line.
4. 初期頻度 p₀ を 0.05、選択係数 s を +0.100、有効個体数 Ne を 20 にして、「自動再生」で 5 回ほど実行し、有利な A1 が消滅した回数と固定した回数を数える。Set Start freq. p₀ to 0.05, Selection s to +0.100 and Pop. size Ne to 20. Run it about 5 times with "Play" and count how often the advantageous A1 is lost and how often it becomes fixed.

3確かめようCheck

1. 最初の設定(s = +0.050、Ne = 100)では、実線と破線はどのような関係でしたか。With the default settings (s = +0.050, Ne = 100), how did the solid line relate to the dashed line?→ 破線はなめらかに 1 に近づき、実線も全体として上向きだが、ジグザグに上下しながら破線から離れたり近づいたりする。シード 12345 では約 128 世代で A1 が固定(p=1)した。The dashed line rises smoothly toward 1. The solid line also trends upward, but zigzags above and below the dashed line. With seed 12345, A1 became fixed (p=1) at about generation 128.
2. s = 0、Ne = 10 でくり返し実行すると、結果はどうなりましたか。破線はどうでしたか。With s = 0 and Ne = 10, what happened over repeated runs? What did the dashed line do?→ 破線は p = 0.5 のまま水平で変化しないが、実線は大きくジグザグし、多くの場合 10〜50 世代ほどで固定(p=1)か消滅(p=0)に達する。どちらになるかは実行ごとに異なり、ほぼ半々になる。The dashed line stays flat at p = 0.5, but the solid line zigzags wildly and usually reaches fixation (p=1) or loss (p=0) within about 10–50 generations. Which one happens differs from run to run, roughly half and half.
3. Ne = 2000 にすると、実線と破線の差はどうなりましたか。With Ne = 2000, what happened to the gap between the solid and dashed lines?→ 実線は破線にほぼ重なり、「差(浮動)」は 200 世代目でも ±0.01 程度と小さい。200 世代では固定に達せず「200世代に到達(未固定)」と表示された(p は約 0.99)。The solid line nearly overlaps the dashed line, and the "drift gap" stays small, about ±0.01 even at generation 200. It did not reach fixation within 200 generations and showed "Reached 200 gens (not fixed)" (p about 0.99).
4. p₀ = 0.05、s = +0.100、Ne = 20 では、有利な A1 はいつも広がりましたか。With p₀ = 0.05, s = +0.100 and Ne = 20, did the advantageous A1 always spread?→ 広がらないことが多い。試した例では 5 回中 4 回が数世代〜15 世代ほどで消滅し、固定したのは 1 回だけだった。破線(選択のみ)ではゆっくり増え続けるのに、実際には偶然に失われてしまう。Usually not. In one trial, A1 was lost in 4 of 5 runs, within a few to about 15 generations, and became fixed only once. The dashed line (selection only) keeps rising slowly, but in reality the allele is often lost by chance.

4考えようThink further

1. なぜ集団が小さいほど遺伝的浮動の影響が大きくなるのでしょうか。Why does genetic drift have a bigger effect in smaller populations?→ 次世代の遺伝子は親の遺伝子から 2Ne 個を無作為に選んで決まる。選ぶ数が少ないと、コインを数回投げたときのように割合が期待値から大きくずれやすい(ずれの大きさはおよそ 1/√(2Ne) に比例)。集団が大きいと偶然のずれが打ち消し合い、選択による方向性だけが残る。The next generation's genes are 2Ne copies drawn at random from the parents' genes. With few draws, the proportion can easily stray far from the expected value, like tossing a coin only a few times (the typical deviation scales roughly as 1/√(2Ne)). In a large population the random deviations cancel out and only the direction set by selection remains.
2. 絶滅が心配される動物の小さな集団では、遺伝的多様性が失われやすいと言われます。このシミュレーションの結果から理由を説明しましょう。Small populations of endangered animals are said to lose genetic diversity easily. Explain why, using what you saw in this simulation.→ 小さな集団では遺伝的浮動により、有利・不利に関係なく対立遺伝子が短い世代数で固定または消滅し、集団内の対立遺伝子の種類が減っていく。有利な遺伝子でさえ失われることがあるため、環境の変化に適応する力が弱まるおそれがある。In a small population, drift drives alleles to fixation or loss within relatively few generations regardless of whether they are helpful, so the number of different alleles in the population shrinks. Even advantageous alleles can be lost, which may weaken the population's ability to adapt to environmental change.

よくある誤解Common misconceptions

• 「有利な遺伝子は必ず集団に広がる」と考えがちだが、まだ少ないうちは遺伝的浮動によって偶然失われることが多い。Students often think an advantageous allele will always spread, but while it is still rare it is often lost by chance through genetic drift.
• 「進化は自然選択だけで起こる」と考えがちだが、有利でも不利でもない遺伝子の頻度も、偶然(遺伝的浮動)によって変化し、固定することがある。Students often think evolution happens only through natural selection, but the frequency of a neutral allele can also change and even become fixed purely by chance (genetic drift).

用語（日本語 / English）Key terms (Japanese / English)