PSII 酸素発生複合体 コックサイクルPSII Oxygen-Evolving Complex: Kok Cycle

1予想しよう（触る前に）Predict (before you touch anything)

1. 短い光のフラッシュを1回ずつ当てていくと、O₂ は毎回少しずつ出ると思いますか、それとも何回かに1回まとめて出ると思いますか。If you give short light flashes one at a time, do you think O₂ comes out a little on every flash, or all at once only every few flashes?💡 O₂ 1分子をつくるのに水から電子が何個引き抜かれる必要があるか、反応式 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻ から考えましょう。Use the equation 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻ to think about how many electrons must be taken from water to make one O₂.
2. 光を弱くする(1回のフラッシュで光子が吸収される確率を下げる)と、O₂ 1個を出すのに必要なフラッシュ回数はどうなると思いますか。If the light is made weaker (a lower chance that a flash is absorbed), what do you think happens to the number of flashes needed to release one O₂?💡 S状態を進めるのは「フラッシュ」そのものか、「吸収された光子」か、どちらでしょうか。Which moves the S-state forward: the flash itself, or an absorbed photon?

2動かしてみようTry it

1. 「自動連続フラッシュ ON」ボタンを押して OFF にし、「リセット」を押す。「光の強さ」100% のまま「1回フラッシュ」を1回ずつ押し、上部の S0〜S4 バッジと「S状態」「O₂生成数」「H⁺放出累計」「電子累計」の値を毎回記録する。Press the "Auto flash ON" button to turn it OFF, then press "Reset". With "Light intensity" at 100%, press "Flash once" one press at a time and record the S0–S4 badges at the top and the "S-state", "O₂ made", "H⁺ released" and "Electrons" values after each flash.
2. フラッシュのたびに、黄色い電子が P680 → Pheo(フェオフィチン) → QA → QB と流れる向きと、H⁺(赤い粒)と O₂ が膜のどちら側(「チラコイドルーメン側」か「ストロマ側」か)に出るかを観察する。On each flash, watch the yellow electron travel P680 → Pheo (pheophytin) → QA → QB, and see on which side of the membrane ("Thylakoid lumen" or "Stroma side") the H⁺ (red particles) and O₂ appear.
3. 8回目まで押したら、O₂ が出たときの緑の枠の表示(「このサイクル H⁺ 4・e⁻ 4」)と、下の「ミニタイムライン」で O₂ の棒が立ったフラッシュ番号を確認する。After 8 flashes, read the green box shown when O₂ is released ("this cycle H⁺ 4, e⁻ 4") and check at which flash numbers O₂ bars stand in the mini timeline at the bottom.
4. 「リセット」して「光の強さ」を 0% にし、「1回フラッシュ」を5回押す。次に 40% にして20回押し、「フラッシュ回数」と「吸収光子数」「電子累計」を比べる。タイムラインの ○(取りこぼし)にも注目する。Press "Reset", set "Light intensity" to 0% and press "Flash once" 5 times. Then set it to 40%, press 20 times, and compare "Flashes" with "Photons absorbed" and "Electrons". Also look at the ○ (missed) marks in the timeline.
5. 「光の強さ」を 100% に戻し、「フラッシュ間隔」を 2.0 秒にして自動連続フラッシュを ON にする。タイムラインの O₂ の棒の上に表示される放出時刻が、間隔 1.0 秒のときと比べてどう変わるかを見る。Return "Light intensity" to 100%, set "Flash interval" to 2.0 s and turn auto flash ON. See how the release times printed above the O₂ bars in the timeline compare with those at a 1.0 s interval.

3確かめようCheck

1. 光の強さ 100% でリセット後、O₂ が初めて出たのは何回目のフラッシュでしたか。その後はどうでしたか。At 100% light after a reset, on which flash did O₂ first appear? What happened after that?→ 4回目で初めて O₂ が1個出て、S状態は S3 → S4 → S0 に戻った。その後は8回目、12回目…と4回ごとに1個ずつ間欠的に出る。1〜3回目、5〜7回目は S状態が1段進むだけで O₂ は出ない。The first O₂ came out on the 4th flash, and the S-state went S3 → S4 → back to S0. After that O₂ came out one at a time every 4 flashes (8th, 12th, ...). On flashes 1–3 and 5–7 the S-state only moved up one step and no O₂ was released.
2. O₂ が1個出た瞬間、そのサイクルの H⁺ と電子の数はいくつでしたか。H⁺ は毎回同じ数ずつ出ていましたか。At the moment one O₂ was released, how many H⁺ and electrons had that cycle produced? Was H⁺ released in the same amount on every flash?→ H⁺ 4個・電子 4個で、2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻ に一致した(8回目では累計 H⁺ 8 = 電子 8 = 4×O₂)。電子は毎回1個ずつ増えたが、H⁺ は S0→S1 で1、S1→S2 で0、S2→S3 で1、S4→S0 で2 と、段階によって違った(H⁺放出累計は 1, 1, 2, 4 と増えた)。4 H⁺ and 4 electrons, matching 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻ (at flash 8 the totals were H⁺ 8 = e⁻ 8 = 4×O₂). Electrons rose by exactly one on every flash, but H⁺ came out as 1 (S0→S1), 0 (S1→S2), 1 (S2→S3) and 2 (S4→S0), so "H⁺ released" went 1, 1, 2, 4.
3. 光の強さ 0% と 40% では、S状態と O₂ の出方はどうなりましたか。What happened to the S-state and O₂ release at 0% and 40% light?→ 0% では5回フラッシュしても「吸収光子数」「電子累計」は 0 のままで、S状態は S0 から動かなかった。40% では取りこぼし(○)が多く、例えば20回のフラッシュで吸収は7個だけ、O₂ が初めて出たのは11回目だった。どの場合も「吸収光子数」と「電子累計」は常に同じ値だった。At 0%, "Photons absorbed" and "Electrons" stayed at 0 after 5 flashes and the S-state never left S0. At 40% many flashes were missed (○); in one run only 7 of 20 flashes were absorbed and the first O₂ appeared only on flash 11. In every case "Photons absorbed" and "Electrons" were always equal.
4. 電子と H⁺・O₂ は、膜のどちら側へ移動しましたか。In which directions across the membrane did the electrons, H⁺ and O₂ move?→ 電子は P680 → フェオフィチン → QA → QB とストロマ側へ移り、QB は電子2個を受け取ると PQH₂ になって離れた。H⁺ と O₂ は上側のチラコイドルーメン側(内腔)へ放出された。Electrons moved P680 → pheophytin → QA → QB toward the stroma side, and QB became PQH₂ and left after receiving two electrons. H⁺ and O₂ were released upward into the thylakoid lumen.

4考えようThink further

1. なぜ O₂ は毎フラッシュではなく4回に1回しか出ないのでしょうか。Why is O₂ released only once every four flashes rather than on every flash?→ P680 は光子1個で電子を1個しか送り出せず、そのたびに Mn クラスターが電子を1個補充して酸化力を1段ずつためる(S状態が1段進む)。2分子の水から O₂ をつくるには電子4個を引き抜く必要があるため、S4 に達したときだけ O₂ が出て S0 に戻る。P680 can send out only one electron per photon, and each time the Mn cluster refills it with one electron, storing one more step of oxidizing power (one S-state step). Making O₂ from two water molecules requires removing four electrons, so O₂ is released only when S4 is reached, after which the complex returns to S0.
2. ルーメン側に H⁺ がたまることは、光合成全体でどんな役割をもつでしょうか。What role does the build-up of H⁺ on the lumen side play in photosynthesis as a whole?→ ルーメン側の H⁺ 濃度が高くなり、ストロマ側との間に濃度勾配ができる。この H⁺ が ATP 合成酵素を通ってストロマへ戻るときに ATP がつくられる(光リン酸化)。QB が PQH₂ になるときにストロマから H⁺ を取り込むことも勾配を大きくする。The H⁺ concentration in the lumen becomes higher than in the stroma, creating a gradient. When H⁺ flows back to the stroma through ATP synthase, ATP is made (photophosphorylation). QB taking up H⁺ from the stroma when it becomes PQH₂ also adds to this gradient.

よくある誤解Common misconceptions

• 「光が当たるたびに O₂ が少しずつ出る」という誤解。O₂ は電子4個分の酸化がたまったときだけ1分子ずつ放出され、フラッシュに対して4周期の間欠的な出方をする。"A little O₂ comes out every time light hits." In fact, one O₂ is released only after four electrons' worth of oxidation has accumulated, so O₂ appears intermittently with a period of four flashes.
• 「O₂ は CO₂ から出てくる」という誤解。光合成で出る O₂ の酸素原子は水(H₂O)に由来し、OEC で水が分解されて生じる。"The O₂ comes from CO₂." The oxygen atoms in photosynthetic O₂ come from water (H₂O), which is split at the OEC.

用語（日本語 / English）Key terms (Japanese / English)