ロトカ・ヴォルテラ 捕食者-被食者モデルLotka–Volterra Predator–Prey Model

1予想しよう（触る前に）Predict (before you touch anything)

1. ウサギ(被食者)とキツネ(捕食者)だけがいる島で、ウサギが増えたあと、キツネの数はどのように変化すると思いますか。キツネが最も多くなるのは、ウサギが最も多いときと同時でしょうか。On an island with only rabbits (prey) and foxes (predators), how do you think the number of foxes changes after the rabbits increase? Is the fox population largest at the same time as the rabbit population?💡 キツネが子を増やすには、まずえさを食べる必要があります。えさが増えてからキツネが増えるまでの順番を考えてみましょう。Foxes need to eat before they can raise more young. Think about the order in which things happen after food becomes plentiful.
2. 被食者の自然増加率 r(えさの増えやすさ)を大きくすると、長い目で見て平均的に多くなるのは被食者と捕食者のどちらだと思いますか。If you raise the prey growth rate r (how fast the prey multiplies), which population do you think becomes larger on average in the long run: the prey or the predators?💡 増えた被食者は、そのあと誰に食べられるでしょうか。Who ends up eating the extra prey?

2動かしてみようTry it

1. 最初の状態(被食者初期数 N0 = 80、捕食者初期数 P0 = 20、自然増加率 r = 0.15 /時間)で 30〜40 秒ほど動かし、「時系列グラフ」で緑の「被食者N」と赤の「捕食者P」の曲線の山の位置、黄色の「位相差」の線を観察する。必要なら「一時停止」で止める。Start with the default settings (Initial prey N0 = 80, Initial predators P0 = 20, Prey growth rate r = 0.15 /hour) and let it run for 30–40 seconds. In the "Time series" graph, watch the peaks of the green "Prey N" and red "Predator P" curves and the yellow "Lag" bar. Use "Pause" to freeze it if needed.
2. 右下の「相平面 (N, P)」で、白い点が描く軌跡が何周しても同じ閉じた曲線をたどること、その中に×印の「平衡点 (60, 15)」があることを確認する。パネル下の文字表示で「周期 T≈」と「被食者ピーク→捕食者ピーク Δt=」の値を読む。In the "Phase plane (N, P)" panel, check that the white dot keeps tracing the same closed curve lap after lap, around the × mark labeled "Equilibrium (60, 15)". In the text below the sliders, read the values of "Period T≈" and "Prey peak → predator peak Δt=".
3. 「自然増加率 r」を 0.30 に上げ、×印の平衡点が (60, 30) に移ること、周期 T が約 30 時間から約 21 時間に短くなることを確かめる(スライダーを動かすと最初からやり直しになる)。Raise "Prey growth rate r" to 0.30 and check that the equilibrium × moves to (60, 30) and the period T gets shorter, from about 30 hours to about 21 hours (moving a slider restarts the run).
4. r = 0.15 に戻し、「被食者初期数 N0」を 60、「捕食者初期数 P0」を 15 にして、個体数がまったく変化しない(平衡点上)ことを確かめる。Set r back to 0.15, then set "Initial prey N0" to 60 and "Initial predators P0" to 15, and check that the populations do not change at all (the run sits on the equilibrium).
5. 次に N0 = 120、P0 = 5 にして平衡点から大きく離し、相平面の軌道の大きさと、時系列グラフの山の高さ(被食者は約 145、捕食者は約 48 まで)を最初の状態と比べる。Next set N0 = 120 and P0 = 5, far from the equilibrium, and compare the size of the phase-plane orbit and the height of the peaks in the time series (prey up to about 145, predators up to about 48) with the default run.

3確かめようCheck

1. 時系列グラフで、先にピークを迎えるのは被食者と捕食者のどちらですか。どのくらい遅れていますか。In the time series, which population reaches its peak first: prey or predators? By how much is the other one delayed?→ 被食者が先にピークを迎え、捕食者はそのあとでピークになる。最初の状態では Δt は約 6 時間(周期約 30 時間の約 0.2 周期)。平衡点の近くの小さな振動では約 1/4 周期で、振幅が大きいほど遅れの割合は小さくなる(N0 = 120、P0 = 5 では約 0.14 周期)。The prey peaks first and the predators peak afterwards. In the default run Δt is about 6 hours, about 0.2 of the roughly 30-hour period. For small swings near the equilibrium the lag is about 1/4 period, and the bigger the swing, the smaller the lag as a fraction of the period (about 0.14 periods with N0 = 120, P0 = 5).
2. 相平面の軌跡は、周回するうちに大きくなったり小さくなったりしましたか。Did the orbit in the phase plane grow or shrink as it went round?→ 大きくも小さくもならず、同じ閉じた曲線を何周もたどる。表示される「保存量Vのずれ」も 10⁻¹⁰ % 程度とほぼ 0 で、閉軌道であることがわかる。Neither. It follows the same closed curve lap after lap. The displayed "Drift of conserved V" is around 10⁻¹⁰ %, essentially zero, confirming a closed orbit.
3. r を 0.15 から 0.30 にすると、平衡点はどう変わりましたか。When r was raised from 0.15 to 0.30, how did the equilibrium point change?→ 平衡点は (60, 15) から (60, 30) に移った。被食者の平衡個体数 N* = m/b = 60 は変わらず、捕食者の平衡個体数 P* = r/a が 2 倍になった。It moved from (60, 15) to (60, 30). The prey equilibrium N* = m/b = 60 stayed the same, while the predator equilibrium P* = r/a doubled.
4. N0 = 60、P0 = 15 で始めたときと、N0 = 120、P0 = 5 で始めたときでは、振動の大きさはどう違いましたか。How did the size of the oscillation differ between starting at N0 = 60, P0 = 15 and starting at N0 = 120, P0 = 5?→ N0 = 60、P0 = 15 は平衡点そのものなので個体数は一定で振動しない。N0 = 120、P0 = 5 は平衡点から遠いので、被食者が約 17〜145、捕食者が約 2〜48 と大きく振動し、相平面の軌道も大きくなる。N0 = 60, P0 = 15 is exactly the equilibrium, so the populations stay constant and do not oscillate. N0 = 120, P0 = 5 is far from the equilibrium, so the swings are large (prey about 17 to 145, predators about 2 to 48) and the phase-plane orbit is much bigger.

4考えようThink further

1. なぜ捕食者のピークは被食者のピークより遅れるのでしょうか。被食者が減り始めるきっかけも含めて説明しましょう。Why does the predator peak come after the prey peak? Include what makes the prey start to decline.→ 被食者が多い間は捕食者がえさを十分に得て増え続ける。捕食者が増えると食べられる被食者が多くなり、被食者は減り始める。被食者が N* = 60 を下回ってえさが不足するまで捕食者は増え続けるので、捕食者のピークは遅れて来る。その後、捕食者が減ると被食者がまた増え、同じことがくり返される。While prey are plentiful, predators get enough food and keep increasing. As predators increase, more prey are eaten and the prey begin to decline. Predators keep increasing until prey fall below N* = 60 and food runs short, so the predator peak comes later. Then the predators decline, the prey recover, and the cycle repeats.
2. r(えさの増えやすさ)を大きくすると、平均的に増えたのは被食者ではなく捕食者でした。この結果から、実際の生態系で「えさを増やす」とどうなると考えられますか。Raising r (how fast the prey multiplies) increased the average number of predators, not prey. What does this suggest about adding more food to a real ecosystem?→ このモデルでは、被食者の平衡個体数 N* = m/b は捕食者の死亡率と捕食の効率だけで決まり、r には左右されない。増えた分の被食者は捕食者を養うことに使われ、捕食者の平衡個体数 P* = r/a が増える。実際の生態系でも、下の栄養段階を豊かにすると上位の捕食者が増え、被食者の数はあまり増えないことがある(ただし実際には環境収容力など他の要因も働く)。In this model the prey equilibrium N* = m/b is set only by the predator death rate and how efficiently predators turn prey into offspring; it does not depend on r. The extra prey production feeds more predators, so the predator equilibrium P* = r/a rises. In real ecosystems, enriching a lower trophic level can likewise boost the top predators without raising prey numbers much (though real systems also have carrying capacity and other factors).

よくある誤解Common misconceptions

• 「捕食者が増えれば被食者はいつか全滅する」と考えがちだが、このモデルでは被食者が減ると捕食者もえさ不足で減るので、両者は全滅せずに周期的な増減をくり返す。Students often think that more predators will eventually wipe out the prey. In this model, when prey decline the predators also decline from lack of food, so neither goes extinct and both keep cycling.
• 「被食者と捕食者は同時に増え、同時に減る」と考えがちだが、実際には捕食者の増減は被食者より遅れて起こる。Students often think that prey and predators rise and fall at the same time, but the predator changes actually lag behind the prey changes.

用語（日本語 / English）Key terms (Japanese / English)