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授業ガイド・ワークシートLESSON GUIDE · WORKSHEET

膜断面アップ: イオンチャネルの開閉と活動電位Membrane close-up: ion channels and the action potential

生物 · 生物単元: ニューロンの活動電位と伝導Membrane close-up: ion channels and the action potential 目安 20分about 20 min
ねらいGoal:活動電位は、閾値を超えるとNa+チャネルの活性化ゲートが開いてNa+が流入し、その後不活性化ゲートが閉じ、遅れて開いたK+チャネルからK+が流出することで生じ、K+チャネルが閉じるのが遅いために一時的な過分極が起こることを、膜のチャネルの動きと膜電位の記録を対応させて理解する。By matching channel movements in the membrane to the voltage record, students understand that an action potential arises when, past the threshold, Na+ channel activation gates open and Na+ flows in, then inactivation gates close and K+ flows out through K+ channels that opened later, and that K+ channels closing slowly causes a brief hyperpolarization.
▶ シミュレーションを開く▶ Open the simulation

1予想しよう(触る前に)Predict (before you touch anything)

  1. Na+チャネルが開くと、Na+は細胞外から細胞内へ、細胞内から細胞外へのどちら向きに移動すると思いますか。そのとき膜電位はどうなるでしょうか。When Na+ channels open, which way do you think Na+ moves: from outside to inside the cell, or from inside to outside? What happens to the membrane potential then?💡 画面上部の細胞外と下部の細胞内で、Na+(緑の粒)とK+(オレンジの粒)がどちらに多いかを見てみましょう。Look at whether Na+ (green particles) and K+ (orange particles) are more common outside the cell (top) or inside the cell (bottom).
  2. 活動電位が終わったあと、膜電位はすぐに −70 mV に戻ると思いますか。After an action potential, do you think the membrane potential returns straight to −70 mV?💡 Na+チャネルとK+チャネルは、同じ速さで開いたり閉じたりするでしょうか。Do Na+ channels and K+ channels open and close at the same speed?

2動かしてみようTry it

  1. 「再生速度」を 0.25 倍にし、「刺激の強さ」を 10 mV にして「刺激を与える」を押す。膜電位記録の線が閾値 −55mV に届くか、Na+チャネルの「活性化ゲート」の表示がどうなるかを見る。Set "Playback speed" to 0.25× and "Stimulus strength" to 10 mV, then press "Stimulate". Watch whether the line in the voltage record reaches Threshold -55mV and what the Na+ channel "Activation gate" label shows.
  2. 「刺激の強さ」を 14 mV と 16 mV にして、それぞれ「静止膜電位に戻す(リセット)」を押してから刺激し、発火するかどうかを比べる。続けて 30 mV でも刺激し、ピークの高さを比べる。Set "Stimulus strength" to 14 mV and 16 mV, pressing "Reset to resting potential" before each stimulus, and compare whether a spike occurs. Then stimulate at 30 mV and compare the peak height.
  3. 20 mV で刺激し、上の段階表示が 静止 → 脱分極 → ピーク → 再分極 → 過分極 → 復帰 と進む間に、Na+チャネルの活性化ゲート・不活性化ゲート(ボール)、K+チャネルのゲート、Na+流入↓・K+流出↑の矢印、グラフの「Na+の通りやすさ」「K+の通りやすさ」を見比べる。Stimulate at 20 mV. As the phase bar moves Rest → Depolarization → Peak → Repolarization → Hyperpolarization → Recovery, compare the Na+ channel's activation gate and inactivation gate (ball), the K+ channel gate, the Na+ influx ↓ and K+ efflux ↑ arrows, and the "Na+ permeability" and "K+ permeability" shading on the graph.
  4. 「刺激の強さ」30 mV で刺激し、ピークを過ぎて下がり始めたところ(赤い「絶対不応期」の表示が出ている間)にもう一度「刺激を与える」を押す。次に、1回目の刺激から十分時間がたってから(約10 ms 以上後)もう一度刺激して比べる。Stimulate at 30 mV, and press "Stimulate" again just after the peak while the red "Absolute refractory" label is shown. Next, stimulate again after enough time has passed (about 10 ms or more after the first stimulus) and compare.
  5. 刺激していない間も、Na+/K+ポンプの「常時作動 ○回」の回数が増え続けることを確認し、「説明パネル(ポンプ・ゲートの仕組み)」を開いて読む。Check that the Na+/K+ pump's "Always on: ○ cycles" count keeps increasing even when there is no stimulus, then open and read "Explanation (how the pump and gates work)".

3確かめようCheck

  1. 刺激の強さが 10 mV、14 mV、16 mV、30 mV のとき、膜電位はそれぞれどうなりましたか。What did the membrane potential do when the stimulus strength was 10 mV, 14 mV, 16 mV and 30 mV?→ 10 mV では約 −60 mV、14 mV では約 −57 mV まで上がっただけで、「閾値未満: 発火せず減衰」と表示されて −70 mV に戻った。16 mV と 30 mV では閾値(約 −55 mV)を超え、ピーク約 +35〜+39 mV の活動電位が発生した。刺激を強くしてもピークはほとんど変わらない(全か無かの法則)。At 10 mV the potential only rose to about −60 mV, and at 14 mV to about −57 mV; "Below threshold: no spike, fades" appeared and it returned to −70 mV. At 16 mV and 30 mV the threshold (about −55 mV) was crossed and an action potential with a peak of about +35 to +39 mV occurred. A stronger stimulus hardly changes the peak (the all-or-none law).
  2. 脱分極(上昇)のときと再分極(下降)のとき、どのゲートが開閉し、イオンはどちら向きに移動しましたか。During depolarization (rise) and repolarization (fall), which gates opened or closed, and which way did the ions move?→ 脱分極では Na+チャネルの活性化ゲートが開き、Na+ が細胞外から細胞内へ流入(下向きの矢印)して膜電位が急上昇した。ピーク付近で不活性化ゲート(ボール)が閉じて Na+ の流入が止まり、遅れて K+チャネルのゲートが開いて K+ が細胞内から細胞外へ流出(上向きの矢印)し、膜電位が下がった。グラフでも Na+の通りやすさの山の後に K+の通りやすさの山が続いた。In depolarization, the Na+ channel activation gate opened and Na+ flowed from outside to inside (downward arrow), so the potential rose sharply. Near the peak the inactivation gate (ball) closed and Na+ inflow stopped; the K+ channel gate opened later and K+ flowed from inside to outside (upward arrow), so the potential fell. On the graph, the K+ permeability hump comes after the Na+ permeability hump.
  3. 再分極のあと、膜電位はどこまで下がりましたか。そのときK+チャネルはどうなっていましたか。After repolarization, how low did the membrane potential go? What were the K+ channels doing then?→ 約 −86 mV まで下がり(過分極)、静止膜電位 −70 mV より低くなった。このときK+チャネルのゲートはまだ「開」や「半開」で、遅く閉じるために K+ の流出が続いていた。その後ゆっくり −70 mV に戻った(復帰)。It dropped to about −86 mV (hyperpolarization), below the resting potential of −70 mV. At this point the K+ channel gate was still "open" or "half open"; because it closes slowly, K+ kept flowing out. Then the potential slowly returned to −70 mV (Recovery).
  4. ピーク直後にもう一度刺激したとき、また約10 ms以上たってから刺激したとき、それぞれどうなりましたか。What happened when you stimulated again just after the peak, and when you stimulated again about 10 ms or more later?→ ピーク直後は「不応期のため再発火しない」と表示され、30 mV で刺激しても新しい活動電位は発生しなかった(Na+チャネルが不活性化中の絶対不応期)。約10 ms以上たってから刺激すると、再び約 +39 mV の活動電位が発生した。Just after the peak, "Refractory: no new spike" appeared and no new action potential occurred even at 30 mV (absolute refractory period, while Na+ channels are inactivated). When stimulated about 10 ms or more later, an action potential of about +39 mV occurred again.

4考えようThink further

  1. Na+チャネルに不活性化ゲートがなく、開いたままだったとしたら、膜電位はどうなると考えられますか。If the Na+ channel had no inactivation gate and stayed open, what do you think would happen to the membrane potential?→ Na+ の流入が止まらないため、膜電位は高い値(Na+の平衡電位 +50 mV 付近)にとどまり、なかなか再分極できない。また不応期がなくなるので、興奮が逆戻りしたり繰り返し起こったりしてしまう。不活性化ゲートは活動電位を短く区切り、一方向の伝導を保つ役割をもつ。Na+ inflow would not stop, so the potential would stay high (near the Na+ equilibrium potential of about +50 mV) and could hardly repolarize. There would also be no refractory period, so excitation could go backward or repeat. The inactivation gate keeps each action potential short and keeps conduction one-way.
  2. Na+/K+ポンプは常に働いていますが、活動電位の速い上昇と下降を直接つくっているのはポンプでしょうか。ポンプの役割は何でしょうか。The Na+/K+ pump is always working, but does it directly make the fast rise and fall of the action potential? What is the pump's role?→ 活動電位の速い変化は、電位依存性チャネルを通ってイオンが濃度差に従って受動的に流れることで起こり、ポンプが直接つくるのではない。ポンプはATPを使って Na+ を3個外へ、K+ を2個内へ運び(3:2)、細胞外に Na+ が多く細胞内に K+ が多いという濃度差を長期的に保つ。この濃度差があるから活動電位が繰り返し起こせる。The fast changes come from ions flowing passively down their concentration gradients through voltage-gated channels, not directly from the pump. The pump uses ATP to move 3 Na+ out and 2 K+ in (3:2), keeping the concentration difference (more Na+ outside, more K+ inside) over the long term. This difference is what makes repeated action potentials possible.

よくある誤解Common misconceptions

用語(日本語 / English)Key terms (Japanese / English)

電位依存性ナトリウムチャネルvoltage-gated sodium channel活性化ゲート・不活性化ゲートactivation gate / inactivation gate電位依存性カリウムチャネルvoltage-gated potassium channel脱分極・再分極depolarization / repolarization過分極(後過分極)hyperpolarization (afterhyperpolarization)ナトリウムポンプ(Na+/K+ポンプ)sodium-potassium pump (Na+/K+-ATPase)

先生へFor teachers

ホジキン・ハクスリー型の式を数値計算しており(静止電位 −70 mV、Na+平衡電位 +50 mV、K+平衡電位 −87 mV)、刺激は膜電位を一瞬で指定した mV だけ上げる操作として表している。ポンプと漏洩チャネルは静止電位を −70 mV に保つ漏れ電流としてまとめて計算しており、ポンプのアニメーションは常時作動を示す模式表示である。閾値は約 −55 mV で、14 mV では発火せず 15〜16 mV で発火する。教科書の過分極(約 −80 mV)より少し深く約 −86 mV まで下がる点にも触れるとよい。The simulation solves Hodgkin–Huxley-type equations numerically (resting potential −70 mV, Na+ equilibrium potential +50 mV, K+ equilibrium potential −87 mV), and a stimulus is modelled as an instant jump of the membrane potential by the chosen number of mV. The pump and leak channels are combined into one leak current that holds the rest at −70 mV, so the pump animation is a schematic showing that it is always running. The threshold is about −55 mV: 14 mV does not fire, while 15–16 mV does. You may also point out that the hyperpolarization here reaches about −86 mV, a little deeper than the roughly −80 mV often shown in textbooks.